10月31日下午，山东大学文化遗产研究院主办的长风论坛鳌山系列讲座080期在博物馆628会议室线下和线上同步开展，来自中科院古脊椎动物与古人类研究所的倪喜军研究员为师生带来“从早期灵长类开始的人类演化大事件——来自亚洲的化石证据”的学术讲座，讲座由山东大学文化遗产研究院张亚盟助理研究员主持。

在讲座的开始，倪老师简单梳理了灵长类演化历史上的几次大事件，并围绕这几次演化事件展开本次讲座，同时以亚洲的化石证据为支撑。

1.灵长类的起源与早期分化

第一次重大演化事件是灵长类的起源与早期分化。倪老师首先介绍了白垩纪末期导致恐龙灭绝的“小行星撞击”假说的最新研究。根据该研究，一颗直径10km的小行星撞击在墨西哥的尤卡坦半岛，造成大量的灰尘进入大气层，遮蔽阳光长达15年，全球平均气温下降15度左右，导致非鸟恐龙以及大量生物走向灭绝，而这一灭绝事件为包括灵长类在内的哺乳动物冠类群的发展提供了机会。在美国地狱溪地区发现了最早的类灵长类动物化石——普尔加托里猴，化石年龄6600万年。另一个关键的时间节点是在距今5600万年左右，发生了古新世-始新世极热事件（PETM），当时地球的平均温度比现在高10度左右，热带雨林几乎覆盖了所有的陆地，棕榈树出现在了极地地区。如此适宜的环境也使得灵长类动物出现了爆发式的增长，在欧洲、亚洲和北美洲均有化石发现。目前最古老的真灵长类头骨（亚洲德氏猴Teilhardina asiatica，56Ma）在中国的湖南衡东发现，已经具有了现代灵长类的特征：向前汇聚的眼眶、增大的脑颅——这一特征也揭示了人类发达的大脑是建立在早期灵长类的生物学基础之上的。

目前最古老的灵长类骨架（阿喀琉斯基猴Archicebus achilles，55Ma）发现于中国湖北松滋，它在系统演化位置上更接近于眼镜猴的基部，但也具有一些类人猿的特征，这说明眼镜猴和类人猿的祖先可能彼此非常相像。根据统计学和形态学测量分析，阿喀琉斯基猴头骨和亚洲德氏猴非常相似，但脚部的特征却和类人猿相近，这些类人猿特征在下一部分提到的曙猿中得到了继承和进一步的演化。

图1 阿喀琉斯基猴复原图

2.亚洲始新世类人猿和大陆间扩散

距今4500万年到3400万年之间，亚洲的类人猿多样性非常高，体型大小不一，大的可以达到猫一样大小。有些种类的牙齿复杂程度近似于大猿，可能以果实和坚果为食。中国许多地区发现了曙猿，在泰国和缅甸也有其他类型的类人猿发现。在中国江苏溧阳发现的中华曙猿、在山西垣曲发现的世纪曙猿以及在河南渑池发现的克氏假猿化石，表明亚洲确实存在着最早的类人猿——这些化石的特征组合是只有类人猿才具备的。

约4000万年前，有一次始于亚洲的“类人猿辐射”，类人猿从亚洲起源并扩散到非洲，然后又扩散到南美洲。值得注意的是，南美洲的类人猿并不是由地理位置更加接近的北美洲扩散过去的。化石证据表明，尽管北美洲始新世灵长类的多样性非常高，但主要种类是兔猴类和眼镜猴类化石，并没有发现类人猿的存在。南美洲类人猿（即新大陆猴）从此与旧大陆平行演化。

图2 始新世类人猿在全球的扩散路线

3.演化滤器与演化中心的转移

距今约3400万年前的始新世—渐新世过渡时期，由于全球气候剧变，温度骤然降低，动物的生存环境由始新世的“温室”变成了“冰屋”。南极开始出现持续的冰盖，开阔的草地环境不断扩大，生存环境的改变使得灵长类开始大量灭绝，结构也开始发生改变。经过这次的气候和环境剧变，欧洲此前生存的15种灵长类只剩下了1种，美洲此前生存的20余种全部灭绝。虽然生活在亚洲和非洲的灵长类种类没有显著变化，但是在统计了物种构成和体型大小之后发现，其生态位结构已经发生了显著的变化。亚洲的大型灵长类以类似于狐猴的兔猴类为多，体型也更大，大型类人猿几乎灭绝；非洲的情况则恰恰相反，大型类人猿很多，兔猴类较少。环境改变就像一面筛子，空白的生态位由生存策略更加成功、适应环境能力更强的物种所占据，倪老师形象地称之为“演化滤器”。而从此之后，类人猿的演化中心也从亚洲转移到了非洲。

图3 始新世-渐新世界限前后非洲与亚洲灵长类物种组成与体型变化（环境改变后，非洲生态位几乎由类人猿占据且体型更大；亚洲生态位主要由兔猴类占据且体型更大）

4.人属的多样性与人类扩散的多向性-亚洲为“汇”

关于人类起源有两个经典模型：近期走出非洲模型和多地区起源模型。近期走出非洲模型由Chris Stringer提出，他认为现代人人群在MIS 5 的间冰期（约11-13万年）由非洲扩散到欧亚大陆，并且取代了当地的古人类。而多地区起源模型由魏敦瑞的栅格模型演变而来。Wolpoff、吴新智和Thorne认为，从非洲走出的直立人到达欧亚大陆之后，各自演化，但是不同地域的古人类不断地产生基因交流，最终在欧亚非三块大陆上产生现代人人群。在最新的研究中，倪老师与合作者对一件发现于中国哈尔滨的完整的头骨化石的研究揭示了更为复杂的人属多样性和扩散的多向性。这件头骨的科学学名为人属龙人种（Homo longi）。研究通过贝叶斯支端定年的方法，确定智人和尼人都是单系类群，龙人、大荔人属于另一个单系类群，是智人的姊妹群。龙人和智人的共同祖先约在94.8-91.6万年前从非洲扩散而来，而尼人和智人的共同祖先则是在100.07-97.7万年前从欧洲扩散到非洲，再扩散回欧亚大陆的。用贝叶斯模拟扩散次数，可以发现大多数的扩散是从非洲走出，走入非洲较少，而亚洲则相反，欧洲两种情况比例差不多，即非洲为“源”，亚洲为“汇”。古人类在欧亚非三块大陆之间，存在多次、多方向的扩散事件，这种新的人类演化模型被称为“穿梭扩散模型”。亚洲古人类化石的多样性，可能与复杂多样的地理格局和生态环境有关。

图4 生物地理分析与系统发育分析相结合揭示“穿梭扩散模型”

图5近期走出非洲模型与多地区起源模型

讲座最后，倪喜军老师与参会师生进行了讨论与交流，张亚盟老师对此次讲座的内容做了简单总结，并对倪老师的到访表示由衷感谢。

【撰稿：林婧璇   审核：张亚盟   编辑：徐文亚】