11月17日，山东大学环境与社会考古系列讲座邀请到英国牛津大学的Greger Larson教授，为师生带来题为“狗与人：独特的进化史和共享的文化史(The Unique Evolutionary and Shared Cultural History of Dogs and People)”的线上学术讲座。本次讲座由山东大学文化遗产研究院董豫老师主持。
讲座伊始，Larson教授提出在研究狗的驯化的相关问题时需要重点关注人类的参与过程，并将此次报告分为狗的驯化过程、人与狗的关系两个部分。
第一部分：狗的驯化过程
首先围绕狗的驯化，Larson教授分别从驯化的祖先物种、驯化的时间和驯化的过程三个方面依次展开、层层深入。针对前两个问题，Larson教授做出了简要回答。遗传学表明狗是灰狼(Canis lupus)的后代。Larson教授的团队通过对史前美洲原住民犬特殊的线粒体根系单倍型A1b和A2之间分化的时间节点估计，这两个线粒体谱系之间最古老的已知融合发生在约23,000年前，但他也表示这一分化点并不代表着狗被驯化的时间点。
古代美洲原住民及原住民犬独特的线粒体单倍群分化谱系图 (Perri et al., 2021 PNAS)
之后，Larson教授重点讲述了狗的驯化过程与其他家畜的显著区别。为了说明狗的特殊之处，他将猪、鸡、牛、绵羊在驯化过程中与野生种基因杂交的研究结果与狗的进行比较。野猪(Wild Boar)的相关遗传学研究表明近东家猪在进入西欧地区的3000年间(距今约8000-5000年)，与欧洲野猪进行自由杂交，在长期的基因交流下，驯化家猪从最初不含欧洲野猪的100%近东野猪基因组变为100%的欧洲野猪基因组，线粒体DNA和核DNA的研究均支持这一结论。大约3500年前的东南亚半岛上人类开始驯化家鸡，在家鸡扩散的过程中同样存在与其他野生亚种或野生种的杂交。而基于相关的研究结论，我们至多能在现代家鸡中看到20-22%野生亚种的基因组。牛作为家畜从近东首次引入巴尔干半岛的几千年后，同猪一样穿过西欧然后进入英国，有研究表明存在从欧洲野牛(Bos primigenius)到现代英国和爱尔兰品种家牛祖先种的局部基因流，根据该研究算出现代家牛中保留的欧洲野牛基因组在15%左右。绵羊的驯化过程同样也存在由野生近缘种到同源家养种群的基因渐渗（introgression）的情况，现代绵羊体内保留的野生种群基因组大约在20%，具体比例取决于不同的品种及亚种。
欧亚大陆西部野猪(Wild Boar)和家猪的核基因组情况（红色代表欧洲野猪基因组，黄色代表近东野猪基因组）
然而狗的驯化过程则全然不同，狗的野生种源自狼种群。Larson教授团队的研究表明目前数据的分辨率无法检测到由狼种群持续流入狗种群（包括古代和现代样本）的基因，而与此相反的是在所有分析的现代狼中都发现混有狗种群基因，比如北美灰狼高频率携带表型为黑色毛发的单倍型，这一单倍型是通过与史前美洲原住民犬发生基因流所形成的。因此，狗没有表现出在猪、绵羊、山羊、牛、鸡等家畜中发现野生种群基因渐渗的类似证据，可以说现代狗中含有野生种群的基因组比例为0%。造成这一现象的可能原因是人类为了维持狗的家养性驯化特征，而杂交的狼和狗的性状不受人类欢迎。出于警惕野性特征的目的，人类会严格限制其与野生狼群的交往，导致狗更少有机会与野生狼群交配。狗的驯化过程反映了狗如何融入人类社会，成为人类社会中的一员，和人类一起工作，并与人类密切地联系在一起。
所有检测到的基因流都是从狗种群向狼种群的单向流动 (Bergström et al.,2020 Science)
不同家畜体内所含野生种基因组的占比情况
第二部分：内共生学说衍生的人狗共生关系
内共生理论(endosymbiosis theory)认为所有新事物的诞生都是由共生关系进化而来。Larson教授借鉴了Lynn Margulis提出的内共生学说，提出人和狗的关系即是这种专性互利共生(Mutual Obligate Symbionts)关系，彼此互助促进继而变成彼此的依赖共生体(co-dependency)。在人和狼种群共生关系的某一契机下，狗诞生了，此后这种共生关系的对象转变为人和狗。在这种关系下，人类和狗种群共享了什么？答案是物质文化。Larson教授从饮食共享、机制相同的适应性进化、象征艺术的表现、同步的进化节点、种群规模的历史性变化、相似的生活方式和死亡形式以及微生物群落等多个角度论证了人类在各种物质文化层面与狗共享共生。
1.人和狗共享一致的饮食方式。稳定同位素分析可以反映人畜的饮食存在“家庭共生”(domestic symbiosis)关系，而野生物种和家养物种往往表现出明显的饮食结构差异。
大地湾遗址中野生物种（表现出低δ13C和δ15N值）和家养物种（表现出高δ13C和δ15N值）之间的饮食差异(Barton et al., 2009 PNAS)
2.人和狗朝相似的适应性方向进化。对西藏EPAS1的基因研究表明，大部分藏人通过基因流从丹尼索瓦人中继承了这个突变，而青藏高原的狗和当地的灰狼之间的基因流实现了同样的目的，完全相同的机制使他们能够在高海拔低氧环境中共同生存。
现存人群中携带EPAS1基因情况 (Miao et al.,2017 Mol Biol Evol)
TIB：藏族；CHB：北京汉人；GHS：南方汉人
马士提夫敖犬(Mastiff)携带自西藏灰狼EPAS1位点基因渐渗的证据，几乎固定的ABBA/BABA位点和EPAS1位点存在显著的遗传分化(Fst) (Huerta-Sánchez et al.,2014 Nature)
3.人和狗共同的形象存在于历史久远的象征艺术表现层面。在古希腊神话中，忒尔喀涅斯(Telchines)是罗德岛(Rhode Island)的第一批居民，被描述为带蹼的半人半水獭形象，并与犬头人库克洛佩斯(Cynocephaly)一起赠送三叉戟给波塞冬，可以看到现存的各种宗教艺术品展示库克洛佩斯的犬头人形象。
宗教艺术中犬头人库克洛佩斯(Cynocephaly)形象
4.美洲史前人群和土著狗分化的时间点契合表明同步的进化节点。而美洲原住民及原住民犬的种群规模也在1490年欧洲人到达后产生同步的历史性变化。
5.趋同的生活方式和丧葬形式。心理学研究肯定了人狗之间密切关系导致趋同的生活方式，如狗的超重程度与主人的体重指数有显著相关性。宠物墓碑铭文内容的变化、共享的微生物群落也反映了人类是如何与狗联系在一起的。
回顾人类和狗的共享共生史，也许经历了从彼此的警惕、回避，转变为容忍、默许，再到依赖、共生的状态。所有独立的生命都向互利共生的关系走去，伴随着新事物的诞生而越加羁绊。狗不同于其他所有家畜的特殊驯化过程，显示出人类和狗超乎寻常的联系。本报告中狗的驯化过程和人狗关系看似分为两个主题，实则为共生关系的表现，狗的驯化是人和狗祖先种共生关系的产物，人和狗在驯化关系中又进一步发展为依赖共生体，共享物质文化。
人、狼、狗之间的共生关系
讲座结束后，Larson教授就与会师生提出的问题作了耐心解答。董豫老师对讲座内容进行简要的总结，对Larson教授用通俗幽默的语言以及专业的数据向我们提供的狗融入人类社会过程的新视角给予了高度评价和赞赏，并代表全体参会师生对Larson教授的精彩讲座表示感谢。
相关重要参考文献：
1.Barton, Loukas et al. “Agricultural origins and the isotopic identity of domestication in northern China.” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America vol. 106,14 (2009): 5523-8. doi:10.1073/pnas.0809960106
2.Bergström, Anders et al. “Origins and genetic legacy of prehistoric dogs.” Science (New York, N.Y.) vol. 370,6516 (2020): 557-564. doi:10.1126/science.aba9572
3.Frantz, Laurent A F et al. “Ancient pigs reveal a near-complete genomic turnover following their introduction to Europe.” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America vol. 116,35 (2019): 17231-17238. doi:10.1073/pnas.1901169116
4.Huerta-Sánchez, Emilia et al. “Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA.” Nature vol. 512,7513 (2014): 194-7. doi:10.1038/nature13408
5.Miao, Benpeng et al. “Genomic Analysis Reveals Hypoxia Adaptation in the Tibetan Mastiff by Introgression of the Gray Wolf from the Tibetan Plateau.” Molecular biology and evolution vol. 34,3 (2017): 734-743. doi:10.1093/molbev/msw274
6.Ní Leathlobhair, Máire et al. “The evolutionary history of dogs in the Americas.” Science (New York, N.Y.) vol. 361,6397 (2018): 81-85. doi:10.1126/science.aao4776
7.Park, Stephen D E et al. “Genome sequencing of the extinct Eurasian wild aurochs, Bos primigenius, illuminates the phylogeography and evolution of cattle.” Genome biology vol. 16 234. 26 Oct. 2015, doi:10.1186/s13059-015-0790-2
8.Perri, Angela R et al. “Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas.” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America vol. 118,6 (2021): e2010083118. doi:10.1073/pnas.2010083118
9.Peters, Joris et al. “The biocultural origins and dispersal of domestic chickens.” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America vol. 119,24 (2022): e2121978119. doi:10.1073/pnas.2121978119
10.Schweizer, Rena M et al. “Natural Selection and Origin of a Melanistic Allele in North American Gray Wolves.” Molecular biology and evolution vol. 35,5 (2018): 1190-1209. doi:10.1093/molbev/msy031
【作者：袁苏 审核：董豫 责任编辑：孙士美】